Especies de dinosaurios

Existieron una gran variedad de especies de dinosaurios durante el período Mesozoico, que abarcó desde hace aproximadamente 230 millones de años hasta hace unos 65 millones de años. A continuación, te mencionaré algunos de los géneros y especies más conocidos:

1. Tyrannosaurus rex: Uno de los dinosaurios carnívoros más famosos, conocido por su gran tamaño y sus poderosas mandíbulas. Vivió hace unos 68-66 millones de años.
2. Velociraptor: Un dinosaurio pequeño y ágil, con características distintivas como su garras curvas en las patas traseras. Vivió hace unos 85-75 millones de años.
3. Triceratops: Un dinosaurio herbívoro con tres cuernos en la cabeza y una gran estructura ósea en forma de escudo. Vivió hace unos 68-66 millones de años.
4. Stegosaurus: Un dinosaurio herbívoro con placas óseas en su espalda y púas en la cola. Vivió hace unos 156-144 millones de años.
5. Brachiosaurus: Uno de los dinosaurios más grandes conocidos, con un largo cuello y una altura impresionante. Vivió hace unos 156-145 millones de años.
6. Diplodocus: Otro dinosaurio de cuello largo, conocido por su gran longitud y su cola larga y delgada. Vivió hace unos 155-145 millones de años.
7. Ankylosaurus: Un dinosaurio herbívoro con una armadura ósea y un mazo en la cola para defenderse de los depredadores. Vivió hace unos 68-66 millones de años.
8. Allosaurus: Un dinosaurio carnívoro y depredador, con una mandíbula poderosa y dientes afilados. Vivió hace unos 155-145 millones de años.

Estos son solo algunos ejemplos de las numerosas especies de dinosaurios que existieron en la Tierra durante millones de años. Cada una de ellas tenía adaptaciones únicas y desempeñaba un papel importante en los ecosistemas en los que vivían.

I. Introducción: Definiendo a los Dinosaurios y su Era

A. ¿Qué es un Dinosaurio? Características Clave y Distinciones

El término «dinosaurio» evoca imágenes de gigantes prehistóricos, pero su definición científica es precisa y se basa en características anatómicas específicas compartidas, conocidas como sinapomorfias, más que en el tamaño o la apariencia general.¹ Fundamentalmente, los dinosaurios son un grupo de arcosaurios que se distinguen por una postura erguida, con las extremidades situadas directamente debajo del cuerpo, a modo de columnas.¹ Esta postura difiere marcadamente de la de otros reptiles, tanto prehistóricos como modernos (como los cocodrilos), cuyas patas se extienden hacia los lados del cuerpo.² Esta característica permitía una locomoción más eficiente, soportando el peso del animal desde abajo.³

Es crucial distinguir a los verdaderos dinosaurios de otros grandes reptiles prehistóricos con los que a menudo se confunden popularmente. Grupos como los ictiosaurios, plesiosaurios y mosasaurios eran reptiles marinos adaptados a la vida acuática, mientras que los pterosaurios eran reptiles voladores. Aunque los pterosaurios son parientes relativamente cercanos de los dinosaurios (ambos pertenecen al clado Ornithodira), no poseían la característica postura erguida de las extremidades y, por lo tanto, no se clasifican como dinosaurios.¹ Otros grupos como los pelicosaurios (por ejemplo, Dimetrodon) son sinápsidos, más relacionados con los mamíferos que con los reptiles.¹ La definición de «dinosaurio» es, por tanto, estrictamente anatómica y filogenética, basada en un conjunto de rasgos derivados compartidos heredados de un ancestro común.¹

La identificación de un fósil como dinosaurio se basa en la presencia de estas sinapomorfias esqueléticas. El paleontólogo Sterling Nesbitt, en 2011, consolidó una lista de características anatómicas clave.² Aunque los detalles técnicos son complejos, investigaciones como la de Nesbitt y otras han identificado numerosas sinapomorfias que definen a Dinosauria. Entre las más significativas se encuentran ¹:

• Una fosa supratemporal adicional en el cráneo.
• Presencia de epipófisis (proyecciones óseas) en las vértebras cervicales anteriores.
• Una cresta deltopectoral prominente en el húmero (hueso del brazo) que se extiende al menos un 30% de su longitud.
• Un radio (hueso del antebrazo) considerablemente más corto que el húmero (menos del 80%).
• Un cuarto trocánter (punto de inserción muscular) agudo y asimétrico en el fémur (hueso del muslo).
• Una faceta articular reducida para la fíbula (peroné) en los huesos del tobillo (astrágalo y calcáneo).
• Los huesos exoccipitales en la parte posterior del cráneo no se tocan en la línea media del suelo de la caja craneana.
• Superficies articulares separadas en la pelvis para la conexión del isquion con el ilion y el pubis.
• Una cresta cnemial arqueada en la tibia (hueso de la espinilla).
• Un acetábulo (cavidad de la cadera) perforado.⁴
• Una cabeza femoral claramente diferenciada del resto del hueso.⁴
• Una fíbula reducida en comparación con la tibia.⁴
• Una articulación del tobillo de tipo mesotarsal (movimiento principalmente en un plano).⁴

Estas características compartidas no solo definen al grupo Dinosauria, sino que también proporcionan la base para reconstruir sus relaciones evolutivas (filogenia). Al rastrear la presencia o ausencia de estas y otras características en diferentes fósiles, los paleontólogos pueden construir árboles evolutivos que muestran cómo los distintos linajes de dinosaurios están relacionados entre sí y con otros grupos de arcosaurios, como los silesáuridos, considerados el grupo hermano de los dinosaurios.¹

Además de la postura erguida, los dinosaurios eran ancestralmente bípedos, caminando sobre sus dos patas traseras, y digitígrados, apoyándose sobre los dedos en lugar de sobre toda la planta del pie (plantígrados), como sus antecesores reptantes.¹ Sin embargo, muchos grupos evolucionaron secundariamente hacia una locomoción cuadrúpeda, y algunos, como Ammosaurus e Iguanodon, podían alternar entre ambas posturas.¹

Un aspecto fundamental de la definición moderna de los dinosaurios es la inclusión de las aves (Aves) dentro del clado Dinosauria.¹ Filogenéticamente, las aves son un linaje de dinosaurios terópodos que sobrevivió a la extinción masiva de finales del Cretácico. Esto implica que los dinosaurios, como grupo biológico, no se extinguieron por completo. Para referirse a los dinosaurios que sí desaparecieron en ese evento, se utiliza el término «dinosaurios no avianos».¹ Esta comprensión redefine radicalmente la noción popular de la «extinción de los dinosaurios», transformándola en una historia de supervivencia, adaptación y diversificación extraordinaria de uno de sus linajes.

B. El Escenario Mesozoico: Triásico, Jurásico y Cretácico

Los dinosaurios dominaron los ecosistemas terrestres durante la Era Mesozoica, un vasto lapso de tiempo geológico que se extendió desde hace aproximadamente 252 millones de años (Ma) hasta hace 66 Ma.⁶ Esta era, acertadamente apodada la «Era de los Dinosaurios» o «Era de los Reptiles», sucedió a la Era Paleozoica y precedió a la Era Cenozoica, en la que vivimos actualmente.⁶ El Mesozoico se subdivide en tres períodos geológicos distintos: Triásico, Jurásico y Cretácico.⁶ Cada uno de estos períodos presentó condiciones ambientales, configuraciones continentales y conjuntos de flora y fauna particulares, que influyeron profundamente en la evolución y diversificación de los dinosaurios.

• Período Triásico (c. 252–201 Ma): El Triásico marcó el comienzo del Mesozoico, iniciándose tras la extinción masiva más devastadora de la historia de la Tierra, la extinción del Pérmico-Triásico, que eliminó aproximadamente el 90-96% de las especies marinas y el 70% de los vertebrados terrestres.⁶ En este escenario de recuperación ecológica, la vida comenzó a rediversificarse. Geológicamente, casi todas las masas terrestres del planeta estaban unidas en un único supercontinente llamado Pangea, centrado cerca del ecuador.¹⁰ El clima era predominantemente cálido y seco, con extensos desiertos en el interior continental, aunque las zonas costeras eran más húmedas.⁸ Fue durante el Triásico Tardío cuando aparecieron los primeros dinosaurios.¹⁰ Estos pioneros eran generalmente pequeños, bípedos y ágiles, como Eoraptor, Herrerasaurus y Coelophysis.⁵ Convivieron con una variedad de otros reptiles, incluyendo arcosaurios basales, los últimos reptiles mamiferoides (cinodontos, que se asemejaban cada vez más a los mamíferos) y grandes anfibios temnospóndilos.¹ También durante el Triásico surgieron los primeros mamíferos verdaderos y los pterosaurios.⁶ La flora terrestre incluía plantas como licopodios, helechos y gimnospermas primitivas como las del género Dicroidium.⁶ En los océanos, prosperaron reptiles marinos como los ictiosaurios y notosaurios, junto con ammonoideos ceratíticos.⁶ El período concluyó con otra extinción masiva, la del Triásico-Jurásico, que afectó significativamente a la vida marina y terrestre, eliminando a muchos de los competidores de los dinosaurios, como los grandes anfibios y la mayoría de los linajes de arcosaurios no dinosaurianos, abriendo así el camino para su futura dominancia.¹⁴
• Período Jurásico (c. 201–145 Ma): Tras la extinción del final del Triásico, los dinosaurios experimentaron una rápida diversificación y expansión, llegando a dominar los ecosistemas terrestres.⁸ Geológicamente, Pangea comenzó a fragmentarse. El supercontinente se dividió en dos grandes masas: Laurasia al norte (Norteamérica y Eurasia) y Gondwana al sur (Sudamérica, África, India, Antártida y Australia), con la consiguiente apertura del Océano Atlántico central.⁶ Este proceso tectónico creó nuevos mares y modificó las corrientes oceánicas y los patrones climáticos globales. El clima del Jurásico fue, en general, más cálido y húmedo que el del Triásico, lo que favoreció el desarrollo de exuberantes bosques y selvas.⁸ La vegetación estaba dominada por gimnospermas, como coníferas (similares a pinos y araucarias), cícadas (particularmente abundantes), ginkgos (como Ginkgo biloba, considerado un «fósil viviente») y grandes helechos y equisetos.⁶ Esta abundante biomasa vegetal sustentó la evolución de los dinosaurios herbívoros más grandes que jamás hayan existido: los saurópodos gigantes, como Brachiosaurus, Diplodocus, Apatosaurus y Camarasaurus, que alcanzaron su máxima diversidad y tamaño durante el Jurásico Tardío.¹¹ Junto a ellos, prosperaron otros herbívoros como los estegosaurios, con sus características placas y púas.²³ Los dinosaurios carnívoros (terópodos) también se diversificaron, con grandes depredadores como Allosaurus y Ceratosaurus ocupando la cima de la cadena alimentaria.¹⁰ El Jurásico también fue testigo de la aparición de las primeras aves, como Archaeopteryx, un pequeño terópodo emplumado que muestra una mezcla de rasgos reptilianos y avianos.² Los mamíferos seguían siendo pequeños y relativamente escasos, aunque aparecieron los primeros mamíferos placentarios.⁶ En los cielos, los pterosaurios se diversificaron, mientras que los mares estaban dominados por reptiles marinos como ictiosaurios y plesiosaurios, así como cocodrilos marinos y una creciente diversidad de peces óseos.⁶
• Período Cretácico (c. 145–66 Ma): El Cretácico fue el período más largo de la Era Mesozoica.⁸ La fragmentación de los supercontinentes continuó, y las masas terrestres se desplazaron gradualmente hacia sus posiciones actuales. La separación de Sudamérica y África se completó, y el Océano Atlántico Sur se abrió. India se separó de Gondwana y comenzó su viaje hacia el norte.⁶ Los niveles del mar alcanzaron sus puntos más altos durante el Mesozoico, inundando vastas áreas continentales y creando mares epicontinentales poco profundos, como el Mar Interior Occidental de Norteamérica.⁸ Esto llevó a un mayor aislamiento de las poblaciones terrestres y probablemente contribuyó a la gran diversidad biológica del período.⁸ El clima global fue generalmente cálido y húmedo, a menudo descrito como un clima de «invernadero», aunque hubo fluctuaciones y una tendencia general al enfriamiento hacia finales del período.⁸ El Cretácico fue testigo de la máxima diversidad de dinosaurios.¹⁰ Grupos icónicos como los tiranosáuridos (Tyrannosaurus rex), dromeosáuridos (Velociraptor), espinosáuridos (Spinosaurus), carcarodontosáuridos (Giganotosaurus), hadrosáuridos («pico de pato» como Edmontosaurus y Parasaurolophus), ceratopsianos (Triceratops, Centrosaurus) y anquilosaurios (Ankylosaurus) alcanzaron su apogeo.⁸ Aunque los saurópodos gigantes del Jurásico disminuyeron en Laurasia, los titanosaurios prosperaron, especialmente en los continentes del sur (Gondwana).⁶ Una de las innovaciones evolutivas más significativas del Cretácico fue la aparición y rápida diversificación de las plantas con flor (angiospermas), que gradualmente reemplazaron a las gimnospermas como la flora dominante en muchas regiones, coexistiendo con nuevos tipos de insectos polinizadores.⁶ En los mares, los plesiosaurios y los ictiosaurios declinaron, mientras que los mosasaurios se convirtieron en los principales depredadores marinos, junto con grandes tiburones y tortugas gigantes como Archelon. Los ammonites y belemnites seguían siendo abundantes.⁶ Los pterosaurios alcanzaron tamaños enormes, como Quetzalcoatlus.⁶ Las aves continuaron diversificándose. Geológicamente, fue un período de intensa actividad tectónica, con la formación de importantes cadenas montañosas como los Andes y las Montañas Rocosas.⁶ También se formaron grandes depósitos de petróleo durante este tiempo.⁸ La Era Mesozoica y el reinado de los dinosaurios no avianos llegaron a un abrupto final hace 66 Ma con la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno (K-Pg), un evento global que eliminó aproximadamente el 80% de todas las especies animales.⁶

La estrecha relación entre la historia de los dinosaurios y los cambios geológicos y climáticos del Mesozoico es innegable. La deriva continental no solo dictó la distribución geográfica de los dinosaurios, creando barreras y puentes que influyeron en sus patrones de migración y especiación ⁶, sino que también afectó los climas regionales y globales. La fragmentación de Pangea, por ejemplo, condujo a climas más húmedos y estacionales en muchas áreas durante el Jurásico y Cretácico en comparación con el árido Triásico.⁸ Estos cambios ambientales, a su vez, impulsaron la evolución de la flora, lo que afectó directamente a los herbívoros y, en consecuencia, a los carnívoros que dependían de ellos.¹⁶ La aparición de las angiospermas en el Cretácico, por ejemplo, coincidió con la gran diversificación de dinosaurios herbívoros con aparatos masticadores complejos, como los hadrosaurios y ceratopsianos.⁶

Además, es fundamental comprender que el Mesozoico no fue una era estática. Cada período tuvo su propia identidad biológica, con diferentes grupos de dinosaurios alcanzando el dominio en distintos momentos. Los prosaurópodos fueron importantes herbívoros en el Triásico Tardío y Jurásico Temprano ¹⁴, los saurópodos gigantes dominaron los paisajes del Jurásico Tardío ¹¹, mientras que los hadrosaurios y ceratopsianos se convirtieron en los herbívoros más abundantes en muchas partes del mundo durante el Cretácico Tardío.¹⁰ Esta sucesión temporal refleja una dinámica evolutiva constante, impulsada por la competencia, la depredación y la adaptación a entornos cambiantes.

Finalmente, las extinciones masivas actuaron como puntos de inflexión críticos. La extinción del final del Triásico eliminó a muchos competidores potenciales de los dinosaurios, permitiendo su explosiva radiación adaptativa durante el Jurásico.⁸ De manera similar, la extinción del Pérmico-Triásico había preparado el escenario para el surgimiento de los arcosaurios en primer lugar.⁶ Y, por supuesto, la extinción K-Pg marcó el final del dominio de los dinosaurios no avianos, abriendo el camino para la Era de los Mamíferos, el Cenozoico.⁶ Estos eventos catastróficos reconfiguraron drásticamente los ecosistemas globales, actuando como filtros selectivos y motores de cambio evolutivo a gran escala.

II. La Gran División: Saurischia y Ornithischia

La asombrosa diversidad de formas y tamaños que alcanzaron los dinosaurios durante el Mesozoico se organiza, a nivel más fundamental, en dos grandes órdenes basados en la estructura de sus caderas. Esta clasificación, propuesta originalmente por el paleontólogo británico Harry Govier Seeley en 1887, divide al superorden Dinosauria en Saurischia («cadera de lagarto») y Ornithischia («cadera de ave»).³ Aunque esta división ha sido la piedra angular de la sistemática de los dinosaurios durante más de un siglo, investigaciones recientes han propuesto alternativas, lo que refleja la naturaleza dinámica de la ciencia paleontológica.⁴⁵

• Saurischia («Cadera de Lagarto»): Este orden se caracteriza por una estructura pélvica ancestralmente similar a la de otros reptiles, como los lagartos. En la configuración saurisquia, el hueso pubis se proyecta hacia adelante y hacia abajo, mientras que el isquion se proyecta hacia atrás, dando a la pelvis una apariencia de tres radios vista de perfil.³ Dentro de los Saurischia se reconocen dos linajes principales:

• Theropoda: Este diverso suborden agrupa a la gran mayoría de los dinosaurios carnívoros, aunque, como se detallará más adelante, incluye también linajes con dietas omnívoras, herbívoras e insectívoras. Los terópodos eran predominantemente bípedos.¹ Este grupo abarca desde pequeños y ágiles cazadores como Compsognathus y Velociraptor, hasta los depredadores terrestres más grandes conocidos, como Tyrannosaurus rex, Giganotosaurus y Spinosaurus.⁵ Crucialmente, las aves modernas (Aves) evolucionaron a partir de ancestros terópodos pequeños y emplumados durante el Jurásico, lo que significa que las aves son, técnicamente, dinosaurios saurisquios.¹
• Sauropodomorpha: Este suborden comprende a los dinosaurios herbívoros de cuello y cola largos.²⁸ Incluye a los prosaurópodos, formas más primitivas del Triásico Tardío y Jurásico Temprano, que eran de tamaño moderado y posiblemente omnívoros o herbívoros, con capacidad para la locomoción bípeda o cuadrúpeda.¹⁴ De estos ancestros evolucionaron los saurópodos, los gigantescos herbívoros cuadrúpedos obligados que dominaron el Jurásico, como Brachiosaurus, Apatosaurus y Diplodocus, y que persistieron con grupos como los titanosaurios hasta el final del Cretácico.¹
• Ornithischia («Cadera de Ave»): Este orden se distingue por una modificación de la estructura pélvica donde el hueso pubis rota hacia atrás, quedando paralelo al isquion.³ Esta configuración, superficialmente similar a la de las aves (de ahí el nombre), es un caso de evolución convergente, ya que las aves derivan de los saurisquios.²⁸ Otra característica distintiva de los ornitisquios es la presencia de un hueso único en la punta de la mandíbula inferior, el hueso predentario, que junto con los huesos premaxilares de la mandíbula superior formaba una estructura similar a un pico, adaptada para cortar vegetación.⁴³ Todos los miembros conocidos del orden Ornithischia eran herbívoros.¹ Este grupo exhibió una gran diversidad de formas, incluyendo:

• Thyreophora: Los «dinosaurios acorazados», todos ellos cuadrúpedos. Incluyen a los Stegosauria (como Stegosaurus), caracterizados por sus placas óseas dorsales y púas en la cola (thagomizer), predominantes en el Jurásico ²³; y los Ankylosauria (como Ankylosaurus), cubiertos por una pesada armadura de placas óseas fusionadas y a menudo con una maza ósea en la cola, más comunes en el Cretácico.²³
• Neornithischia: Un clado que agrupa al resto de los ornitisquios. Dentro de este, se distinguen principalmente:

• Ornithopoda: Un grupo muy exitoso y diverso de herbívoros, ancestralmente bípedos pero con muchas formas posteriores (como Iguanodon y los hadrosaurios o «pico de pato») capaces de locomoción cuadrúpeda.²³ Fueron especialmente abundantes en el Cretácico.
• Marginocephalia: Caracterizados por una modificación del cráneo que forma una cresta o gola ósea en la parte posterior. Incluye a los Pachycephalosauria (como Pachycephalosaurus), dinosaurios bípedos con cráneos muy engrosados en forma de domo ⁴⁴; y los Ceratopsia (como Triceratops), mayormente cuadrúpedos, con picos córneos, golas óseas de diversas formas y, en muchos casos, cuernos faciales.²³

A pesar de estas diferencias fundamentales en la estructura pélvica, la evidencia fósil y los análisis filogenéticos indican que Saurischia y Ornithischia comparten un ancestro común más reciente entre sí que con cualquier otro grupo de arcosaurios.³ Esto confirma que Dinosauria es un grupo natural o monofilético. Se cree que ambos linajes derivan de pequeños arcosaurios dinosauriformes bípedos del Triásico Medio o Tardío, que ya mostraban adaptaciones para una postura erguida y una locomoción eficiente.³ Características como el acetábulo perforado, la cabeza femoral diferenciada, la fíbula reducida y la postura digitígrada son rasgos compartidos que apoyan este origen común.⁴

La clasificación basada en la cadera ha sido históricamente útil porque se correlaciona, en gran medida, con otros patrones evolutivos importantes. Por ejemplo, mientras que los Ornithischia son exclusivamente herbívoros, los Saurischia incluyen tanto a los mayores herbívoros (Sauropodomorpha) como a la gran mayoría de los carnívoros (Theropoda).²⁸ Sin embargo, la nomenclatura puede resultar confusa. El término Ornithischia significa «cadera de ave», pero las aves evolucionaron a partir de los Saurischia («cadera de lagarto»).²⁸ La similitud en la cadera entre ornitisquios y aves es superficial y resultado de la evolución convergente; en las aves, el pubis también rota hacia atrás, pero este cambio ocurrió de forma independiente dentro del linaje terópodo (específicamente en el grupo Eumaniraptora).²⁸ La clasificación de Seeley se basa en la orientación ancestral del pubis dentro de cada uno de los dos grandes órdenes.

Es importante señalar que la clasificación tradicional Saurischia/Ornithischia está siendo objeto de debate en la comunidad científica actual. En 2017, Baron, Norman y Barrett propusieron una hipótesis alternativa llamada Ornithoscelida, basada en un nuevo análisis filogenético que sugiere que los Theropoda y los Ornithischia podrían ser grupos hermanos, excluyendo a los Sauropodomorpha de este clado.⁴⁵ Según esta hipótesis, Saurischia (definido como el clado menos inclusivo que contiene a Megalosaurus y Diplodocus) solo incluiría a los Sauropodomorpha y a los Herrerasauridae (un grupo enigmático de carnívoros basales). Ornithoscelida («piernas de ave») agruparía a Ornithischia y Theropoda. Aunque la visión tradicional sigue contando con un respaldo considerable y es la que se utiliza en gran parte de la literatura ⁴⁵, la hipótesis Ornithoscelida destaca que nuestra comprensión de las relaciones evolutivas en la base del árbol de los dinosaurios aún está en desarrollo. Si se confirmara, esta nueva clasificación tendría implicaciones profundas para entender la evolución temprana de rasgos clave como la herbivoría (¿evolucionó una o dos veces?), el bipedismo y la presencia de plumas. La dificultad para clasificar a algunos dinosaurios muy primitivos como Herrerasaurus, Eoraptor o Pisanosaurus ⁴ subraya la complejidad de desentrañar las primeras etapas de la diversificación dinosauriana.

III. Los Gigantes Verdes: Principales Grupos de Dinosaurios Herbívoros

La Era Mesozoica fue testigo de una extraordinaria diversificación de dinosaurios herbívoros, que evolucionaron para explotar la abundante vida vegetal de la época. Adaptaron una asombrosa variedad de tamaños, formas corporales y estrategias de alimentación. Entre los grupos más significativos y exitosos se encuentran los saurópodos, los ornitópodos, los ceratopsianos y los tireóforos (estegosaurios y anquilosaurios).

A. Saurópodos (Sauropodomorpha)

Los Sauropodomorpha, pertenecientes al orden Saurischia, representan uno de los linajes más icónicos y exitosos de dinosaurios herbívoros.²³ Este grupo incluye no solo a los gigantescos saurópodos del Jurásico y Cretácico, sino también a sus precursores más pequeños y primitivos, los prosaurópodos del Triásico Tardío y Jurásico Temprano.¹⁴

Características Físicas: La característica más sobresaliente de los saurópodos fue su tamaño colosal; fueron los animales terrestres más grandes que jamás han existido.¹ Géneros como Argentinosaurus podrían haber alcanzado longitudes de hasta 30-40 metros y pesos estimados en más de 50-80 toneladas.⁹ Su plan corporal era distintivo: un cuerpo masivo en forma de barril sostenido por cuatro patas robustas y columnares, adaptadas para soportar un peso inmenso (graviportal).²⁴ Poseían cuellos extremadamente largos, que en algunas especies podían superar los 10-15 metros, equilibrados por una cola igualmente larga y musculosa, que probablemente se mantenía erguida del suelo.¹¹ En contraste con su enorme cuerpo, la cabeza era desproporcionadamente pequeña, con un cerebro también relativamente pequeño.²⁴ Las fosas nasales a menudo se ubicaban en una posición elevada en el cráneo, una característica que inicialmente llevó a interpretaciones erróneas sobre hábitos acuáticos, hoy mayormente descartadas.²⁴ Una adaptación clave para su gigantismo fue la neumatización del esqueleto, especialmente en las vértebras, que presentaban numerosas cavidades y estructuras internas (pleurocoelos) que reducían significativamente el peso óseo sin comprometer demasiado la resistencia estructural.⁴⁸ En la mayoría de los saurópodos, las patas traseras eran más largas que las delanteras, pero el grupo Brachiosauridae (como Brachiosaurus) es una notable excepción, con patas delanteras más largas que las traseras, lo que resultaba en una postura inclinada con los hombros más altos que las caderas.²⁷ Los prosaurópodos basales, como Plateosaurus, eran considerablemente más pequeños (hasta 10 metros), con cuellos largos pero cuerpos menos masivos, y se cree que podían adoptar una postura bípeda o cuadrúpeda.¹⁴

Épocas de Predominio: Los primeros sauropodomorfos (prosaurópodos) aparecieron a finales del Triásico.¹⁴ Los saurópodos verdaderos se diversificaron enormemente durante el Período Jurásico, convirtiéndose en los herbívoros dominantes a nivel mundial, especialmente durante el Jurásico Medio y Tardío.¹ Grupos como los Diplodocidae (Diplodocus, Apatosaurus), Brachiosauridae (Brachiosaurus) y Camarasauridae (Camarasaurus) florecieron en esta época. Aunque su diversidad pareció disminuir en los continentes del norte (Laurasia) durante el Cretácico, los titanosaurios, un grupo muy diverso de saurópodos, prosperaron y fueron los herbívoros dominantes en los continentes del sur (Gondwana) hasta el final mismo de la Era Mesozoica.⁶ Argentinosaurus, Saltasaurus y Neuquensaurus son ejemplos de titanosaurios gondwánicos.⁹

Dieta y Adaptaciones: Los saurópodos eran estrictamente herbívoros.¹ Dada su inmensa masa corporal, necesitaban consumir enormes cantidades de materia vegetal diariamente.³⁵ Su dieta probablemente consistía en follaje de árboles altos (coníferas, ginkgos, cícadas, helechos arborescentes) y vegetación más baja.¹⁰ Sin embargo, sus adaptaciones para procesar este alimento eran diferentes a las de otros grandes herbívoros como los ornitisquios. Carecían de mecanismos complejos de masticación; sus dientes eran relativamente simples, diseñados principalmente para arrancar o cortar la vegetación, que luego sería tragada y procesada en su voluminoso sistema digestivo.¹⁹ Se reconocen dos morfologías dentales principales: dientes robustos y espatulados (en forma de cuchara), como los de Camarasaurus, adecuados para vegetación más dura; y dientes gráciles y en forma de clavija o lápiz, como los de Diplodocus y Brachiosaurus, más aptos para vegetación blanda o para rastrillar hojas de las ramas.²⁴

Una adaptación crucial para compensar la falta de masticación y el alto desgaste dental fue una tasa de reemplazo dental extraordinariamente rápida, la más alta conocida entre los vertebrados.⁵¹ Algunos saurópodos, como Nigersaurus, podían reemplazar cada diente en tan solo 30 días.⁵¹ Este sistema de «dientes desechables» les permitía mantener una dentición funcional a pesar del desgaste extremo causado por el procesamiento de grandes volúmenes de alimento, posiblemente mezclado con arena u otros abrasivos.⁵¹ Esta estrategia representa una solución evolutiva distinta al desafío de la herbivoría masiva en comparación con las complejas baterías dentales de los ornitisquios. Además, se ha sugerido que muchos saurópodos ingerían gastrolitos (piedras estomacales) que ayudaban a triturar mecánicamente el alimento en una molleja muscular, similar a como lo hacen algunas aves modernas, aunque la evidencia directa y la universalidad de esta práctica son debatidas.¹⁹

La diversidad morfológica observada en los cráneos y dientes de diferentes géneros de saurópodos que coexistieron en el mismo tiempo y lugar, como en la famosa Formación Morrison del Jurásico Tardío de Norteamérica, sugiere fuertemente una partición de nichos ecológicos.²⁵ Por ejemplo, Diplodocus, con su hocico cuadrado y dientes en forma de clavija confinados a la parte delantera de la boca, probablemente se alimentaba de vegetación baja y blanda de forma no selectiva, como si «pastara».²⁵ En cambio, Camarasaurus, con su hocico más corto y dientes espatulados más robustos distribuidos a lo largo de la mandíbula, podría haber consumido vegetación más dura o haber ramoneado a diferentes alturas.²⁵ Brachiosaurus, con su cuello erguido y patas delanteras largas, estaba claramente adaptado para alcanzar el follaje de los árboles más altos.²⁷ Esta diferenciación en las estrategias de alimentación permitió que múltiples especies de gigantes herbívoros compartieran los mismos ecosistemas sin competir directamente por los mismos recursos.²⁵

Comportamiento: La evidencia de huellas fósiles (icnitas) y algunos yacimientos con múltiples individuos sugieren que al menos algunos saurópodos, como Mamenchisaurus o Diplodocus, podrían haber vivido y viajado en manadas, lo que podría ofrecer protección contra depredadores y facilitar la localización de recursos.¹⁹ Como se mencionará más adelante, también existe evidencia de comportamiento de anidación colonial en sauropodomorfos basales.⁵⁸

B. Ornitópodos (Ornithopoda)

Los ornitópodos («pies de ave») constituyeron uno de los grupos más diversos y exitosos de dinosaurios herbívoros ornitisquios, prosperando desde el Jurásico Inferior hasta el final del Cretácico.²³ Representan una línea evolutiva caracterizada por una creciente sofisticación en la locomoción y, sobre todo, en el procesamiento del alimento vegetal.⁴²

Características Físicas: Los ornitópodos eran ancestralmente bípedos, pequeños y ágiles corredores, como Hypsilophodon (aproximadamente 1-2 metros de largo).⁴² Sin embargo, muchos linajes posteriores, como los iguanodóntidos y los hadrosáuridos, evolucionaron hacia tamaños mucho mayores y adoptaron una postura cuadrúpeda facultativa o habitual, aunque conservando la capacidad de moverse sobre dos patas para correr o alcanzar vegetación más alta.¹ Iguanodon, por ejemplo, podía alcanzar los 10-13 metros de longitud y pesar varias toneladas ²⁷, mientras que grandes hadrosaurios como Edmontosaurus o Shantungosaurus eran aún más masivos.⁴⁹ Sus pies conservaban típicamente tres dedos funcionales dirigidos hacia adelante (de ahí el nombre «pie de ave»), a menudo terminados en estructuras anchas similares a pezuñas, especialmente en los hadrosaurios.⁴² Las manos también sufrieron modificaciones: mientras que las formas basales tenían manos más primitivas, los iguanodóntidos desarrollaron una estructura única con un pulgar cónico en forma de púa (posiblemente defensivo o para manipular vegetación), tres dedos centrales con pezuñas usados para soportar peso, y un quinto dedo flexible y prensil.⁵⁰ Los hadrosaurios perdieron el quinto dedo y los restantes a menudo estaban envueltos en una especie de «manopla» carnosa, útil para caminar sobre terreno blando.⁶⁰

La característica más distintiva y clave del éxito evolutivo de los ornitópodos fue el desarrollo progresivo de un aparato masticador altamente eficiente.⁴² Poseían un pico córneo sin dientes en la parte delantera de la boca (formado por los huesos premaxilares y el predentario) para cortar la vegetación.⁴² Desarrollaron mejillas carnosas, indicadas por el desplazamiento hacia adentro de las hileras de dientes, que les permitían retener el alimento en la boca mientras lo procesaban.⁴⁹ Lo más notable fue la evolución de las baterías dentales, especialmente en los hadrosaurios: complejas estructuras formadas por cientos de dientes apretados en múltiples filas verticales y horizontales, que formaban una superficie de molienda continua y se reemplazaban constantemente a medida que se desgastaban.²⁷ Este sistema permitía una trituración muy eficaz de material vegetal fibroso y resistente. La cola de muchos ornitópodos estaba reforzada por una red de tendones osificados, lo que la hacía más rígida y útil como contrapeso durante la locomoción bípeda.⁴²

Épocas de Predominio: Los ornitópodos estuvieron presentes durante gran parte de la Era Mesozoica, desde el Jurásico Inferior hasta la extinción K-Pg.⁴² Los grupos basales persistieron durante mucho tiempo. Los iguanodóntidos fueron particularmente importantes durante el Cretácico Inferior en Europa, Norteamérica y otras regiones.²⁷ Los hadrosáuridos («pico de pato») experimentaron una radiación adaptativa masiva durante el Cretácico Superior, convirtiéndose en uno de los grupos de grandes herbívoros más abundantes y diversos, especialmente en los continentes del norte (Laurasia: Norteamérica y Asia).²³

Dieta y Adaptaciones: Eran herbívoros altamente especializados.⁴² Su pico córneo les permitía seleccionar y cortar tallos y hojas.⁵⁰ Las baterías dentales de los hadrosaurios, en particular, les permitieron procesar eficientemente una amplia gama de vegetación, incluyendo las resistentes coníferas y cícadas, así como las angiospermas que se diversificaron durante el Cretácico.²⁷ La capacidad de alternar entre posturas bípeda y cuadrúpeda les daba flexibilidad para alimentarse tanto de vegetación baja como de ramas más altas.²³

Comportamiento: Existe considerable evidencia que sugiere comportamientos sociales complejos en algunos ornitópodos. Huellas y yacimientos óseos indican que iguanodóntidos y hadrosaurios a menudo vivían en grandes manadas, posiblemente migratorias.²⁷ Los descubrimientos más espectaculares provienen de yacimientos de anidación de hadrosaurios, especialmente los de Maiasaura («lagarto buena madre») en Montana.²⁷ Estos sitios revelan grandes colonias de nidos muy juntos, con huevos y restos de crías en diferentes etapas de desarrollo.⁶⁷ La presencia de crías de cierto tamaño dentro de los nidos, junto con el desgaste de sus dientes incipientes y la gran cantidad de cáscaras de huevo rotas, sugiere que las crías eran altriciales (nacían poco desarrolladas) y permanecían en el nido durante un período prolongado, siendo alimentadas y protegidas por los adultos.⁷ Este nivel de cuidado parental es comparable al de muchas aves coloniales actuales y proporciona una ventana fascinante a la biología social de estos dinosaurios.

La combinación de adaptaciones locomotoras flexibles, un sistema de procesamiento de alimentos altamente eficiente y, en algunos casos, complejos comportamientos sociales, explica el notable éxito evolutivo de los ornitópodos, que los consolidó como uno de los componentes dominantes de las faunas de herbívoros durante gran parte del Cretácico.

C. Ceratopsianos (Ceratopsia)

Los ceratopsianos («caras con cuernos») son otro grupo icónico de dinosaurios herbívoros ornitisquios, pertenecientes al clado Marginocephalia («cabezas con borde»).⁴⁴ Son famosos por sus elaboradas estructuras craneales, incluyendo picos, cuernos y golas óseas.

Características Físicas: Los ceratopsianos exhibieron una notable evolución en tamaño y postura. Las formas más primitivas, como Psittacosaurus («lagarto loro») del Cretácico Inferior de Asia, eran relativamente pequeñas (1-2 metros) y predominantemente bípedas.⁶⁸ Sin embargo, los grupos más derivados, especialmente la familia Ceratopsidae que floreció en el Cretácico Superior de Norteamérica, se convirtieron en animales cuadrúpedos grandes y robustos.⁴⁹ Triceratops, uno de los más grandes y conocidos, podía alcanzar los 9 metros de longitud y pesar entre 6 y 12 toneladas.²⁷

La anatomía craneal es la característica más distintiva de los ceratopsianos.⁶⁹ Todos poseían un hueso rostral único en la punta de la mandíbula superior, que junto con el hueso predentario de la mandíbula inferior, formaba un pico afilado y curvo, similar al de un loro, ideal para cortar vegetación dura.³³ Los huesos yugales (pómulos) eran prominentes y se proyectaban lateralmente, dando al cráneo una forma triangular vista desde arriba.⁶⁹ La característica más espectacular fue el desarrollo de una gola o frill óseo, una extensión de los huesos parietales y escamosos hacia atrás, cubriendo el cuello.³⁶ El tamaño, la forma y la ornamentación de esta gola variaban enormemente entre las especies. Podía ser corta y sólida (como en algunos centrosaurinos), larga y con grandes aberturas o fenestras (como en Chasmosaurus), o larga y sólida (como en Triceratops).⁶⁴ El borde de la gola estaba frecuentemente adornado con huesos dérmicos llamados epoccipitales (o epiossificaciones), que podían tener forma de simples nódulos, triángulos o largas púas, variando también entre especies.⁶⁹

Además de la gola, muchos ceratopsianos, especialmente los ceratópsidos, desarrollaron cuernos faciales.²³ La disposición más común era un cuerno sobre la nariz y/o un par de cuernos sobre los ojos (supraorbitales). El tamaño y la forma de estos cuernos eran muy variables: largos y prominentes en Triceratops ³⁶, más cortos en Centrosaurus ⁷⁰, o incluso reemplazados por estructuras óseas rugosas (bosses) en Pachyrhinosaurus.⁶⁵

Sus dientes también estaban adaptados para una dieta herbívora. Formaban baterías dentales complejas, aunque diferentes a las de los hadrosaurios, con una acción de cizallamiento vertical que les permitía procesar vegetación muy fibrosa.²⁷ Una característica notable de los ceratópsidos y algunos parientes cercanos como Zuniceratops es la presencia de dientes con doble raíz, una condición inusual entre los dinosaurios.⁶⁸

Épocas de Predominio: Aunque sus orígenes se remontan al Jurásico Tardío de Asia ⁶⁹, los ceratopsianos alcanzaron su mayor diversidad y abundancia durante el Período Cretácico, particularmente en el Cretácico Superior.²³ Los grupos basales como Psittacosauridae y Protoceratopsidae se encuentran principalmente en Asia, mientras que la gran radiación de los Ceratopsidae (con cuernos y golas elaboradas) ocurrió predominantemente en el oeste de Norteamérica.²⁷ Triceratops fue uno de los últimos géneros de dinosaurios no avianos en existir antes de la extinción K-Pg.³⁶ Este patrón biogeográfico sugiere un origen asiático para el grupo, seguido de una migración a Norteamérica (posiblemente a través de un puente terrestre en Beringia) donde experimentaron una espectacular diversificación.⁴¹

Dieta y Adaptaciones: Eran herbívoros que probablemente se alimentaban de vegetación relativamente baja y resistente, como cícadas, palmeras, helechos y posiblemente algunas de las primeras angiospermas.³³ Su pico afilado les permitía cortar las plantas, y sus potentes mandíbulas y baterías dentales las trituraban eficientemente.²⁷

Comportamiento: La función de las elaboradas golas y cuernos ha sido objeto de mucho debate. Si bien indudablemente ofrecían cierta protección contra depredadores como los tiranosaurios ³⁶, su extrema variabilidad entre especies y, en algunos casos, su aparente fragilidad, sugieren otras funciones importantes. Se cree que jugaron un papel crucial en la exhibición intraespecífica, ya sea para atraer parejas (selección sexual) o para el reconocimiento entre miembros de la misma especie, especialmente en entornos donde coexistían múltiples tipos de ceratopsianos con ornamentaciones distintas.³⁶ La evidencia de lesiones en las golas y cráneos de algunos especímenes también sugiere que los cuernos se utilizaban en combates entre individuos, posiblemente por dominio o acceso a las hembras.³⁶ La gola también podría haber servido como punto de anclaje para potentes músculos de la mandíbula o haber participado en la termorregulación.⁶⁹ La evidencia de yacimientos con múltiples individuos sugiere que algunos ceratopsianos, como Chasmosaurus o Triceratops, podrían haber vivido en grupos o manadas.⁶⁶

La evolución de los ceratopsianos ilustra una fascinante trayectoria desde formas pequeñas y bípedas hasta gigantes cuadrúpedos con algunas de las estructuras craneales más extravagantes conocidas en el reino animal. Esta evolución parece reflejar una adaptación progresiva a la megaherbivoría, junto con una intensa selección para la defensa, la comunicación visual y la competencia social.

D. Otros Herbívoros Notables (Thyreophora: Stegosauria y Ankylosauria)

Los tireóforos («portadores de escudos») constituyen el cuarto gran grupo de dinosaurios ornitisquios herbívoros. Su característica más distintiva es la presencia de una armadura corporal formada por osteodermos, placas óseas incrustadas en la piel.¹⁸ Dentro de los tireóforos, los dos subgrupos principales son los estegosaurios y los anquilosaurios, ambos predominantemente cuadrúpedos.¹⁸

• Stegosauria (e.g., Stegosaurus, Kentrosaurus):

• Características: Los estegosaurios son fácilmente reconocibles por la doble hilera de grandes placas óseas verticales que recorrían su espalda y, en la mayoría de los casos, por la presencia de largas púas óseas en el extremo de la cola, una estructura defensiva conocida como «thagomizer».¹⁸ Eran herbívoros cuadrúpedos de tamaño mediano a grande; Stegosaurus, el género más famoso, alcanzaba unos 9 metros de longitud y 4 metros de altura, con un peso estimado entre 2 y 9 toneladas, dependiendo de la fuente.²⁶ Tenían una cabeza desproporcionadamente pequeña y baja respecto al suelo, con un cerebro notoriamente pequeño para su tamaño corporal.²⁶ Sus patas traseras eran considerablemente más largas que las delanteras, lo que les confería una postura arqueada característica.²⁶ Poseían un pico córneo y dientes pequeños y débiles, adaptados probablemente para procesar vegetación blanda; la presencia de mejillas les permitía retener el alimento.³⁴
• Función de las Placas: La función exacta de las distintivas placas dorsales sigue siendo un tema de debate paleontológico. Se han propuesto varias hipótesis: defensa (aunque su posición y estructura pueden no ser ideales para ello), termorregulación (la presencia de canales vasculares sugiere que podrían haber actuado como radiadores o colectores de calor solar), exhibición para atraer parejas o intimidar rivales, o reconocimiento entre especies.²⁷ Es posible que tuvieran múltiples funciones. El thagomizer de la cola, sin embargo, era claramente un arma defensiva formidable contra depredadores como Allosaurus.³⁴
• Época: Los estegosaurios florecieron principalmente durante los períodos Jurásico Medio y Tardío, siendo componentes comunes de las faunas de esa época en Norteamérica, Europa, África y Asia.⁶ Su diversidad disminuyó notablemente en el Cretácico.
• Dieta: Eran herbívoros que, debido a su cabeza baja y dentición débil, probablemente se alimentaban de vegetación baja y blanda, como musgos, helechos, equisetos, cícadas y frutas.³⁴
• Ankylosauria (e.g., Ankylosaurus, Euoplocephalus, Polacanthus):

• Características: Los anquilosaurios son a menudo descritos como «tanques vivientes» debido a su extensa armadura corporal.²³ Eran herbívoros cuadrúpedos, generalmente bajos y anchos, con patas cortas y robustas.²³ Su espalda, y a menudo la parte superior de la cabeza y la cola, estaban cubiertas por un mosaico de placas óseas (osteodermos) fusionadas, formando un escudo protector. Muchas especies también poseían púas laterales u otras protuberancias óseas.¹⁸ Una subfamilia, los Ankylosauridae (que incluye a Ankylosaurus y Euoplocephalus), se caracteriza por tener una pesada maza ósea al final de la cola, formada por osteodermos fusionados a las últimas vértebras caudales. Esta maza era un arma defensiva activa que podían balancear con fuerza.²⁷ El tamaño variaba, pero los más grandes como Ankylosaurus podían medir hasta 11 metros de largo y pesar alrededor de 4-6 toneladas.²⁷ Al igual que otros ornitisquios, tenían un pico en la parte delantera de la boca y dientes pequeños en forma de hoja, adaptados para una dieta herbívora de plantas blandas.³²
• Época: Aunque los primeros tireóforos basales y algunos anquilosaurios primitivos (Nodosauridae) aparecieron en el Jurásico Medio, el grupo Ankylosauria alcanzó su máxima diversidad y distribución global durante el Período Cretácico, persistiendo hasta el final de la era.⁸
• Dieta: Eran herbívoros que, por su baja estatura, probablemente se alimentaban de vegetación cercana al suelo, como helechos y las primeras plantas con flor.²⁷

Los tireóforos representan una adaptación evolutiva clara hacia la defensa pasiva y activa contra la depredación. La presencia de grandes terópodos carnívoros a lo largo del Jurásico y Cretácico ejerció una fuerte presión selectiva que favoreció el desarrollo de estas impresionantes armaduras y armas.²³ Aunque ambos, estegosaurios y anquilosaurios, son tireóforos herbívoros cuadrúpedos, encarnan dos estrategias defensivas distintas y tuvieron sus respectivos apogeos en diferentes períodos del Mesozoico. Los estegosaurios, con sus placas (posiblemente multifuncionales) y su thagomizer, dominaron en el Jurásico, mientras que los anquilosaurios, con su armadura integral y, en muchos casos, su maza caudal, tomaron el relevo como los principales «acorazados» del Cretácico. Esta sucesión y divergencia morfológica ilustra la continua «carrera armamentista» evolutiva entre depredadores y presas durante la Era de los Dinosaurios.

IV. Los Depredadores del Pasado: Principales Grupos de Dinosaurios Carnívoros

Mientras los herbívoros exploraban diversas estrategias para consumir la flora mesozoica, otro gran linaje de dinosaurios, los terópodos, evolucionaba para cazarlos. Como grupo, los terópodos fueron los depredadores terrestres dominantes durante la mayor parte de la Era Mesozoica, exhibiendo una fascinante diversidad de formas, tamaños y estrategias de caza.

A. Terópodos (Theropoda): Características Generales y Épocas

Los terópodos («pies de bestia») constituyen uno de los dos subórdenes principales dentro del orden Saurischia.²⁸ Aunque ancestralmente carnívoros, y siendo esta la dieta predominante en el grupo, su historia evolutiva incluye una sorprendente diversificación hacia otros nichos alimentarios.¹

Características Físicas: La característica locomotora definitoria de los terópodos es su postura bípeda obligada o predominante.¹ Sus esqueletos se caracterizan por tener huesos huecos y de paredes delgadas (neumatizados), un rasgo que reduce el peso sin sacrificar demasiada resistencia y que es diagnóstico del grupo.⁴ Las extremidades anteriores (manos) eran típicamente más cortas que las posteriores y poseían generalmente tres dedos funcionales (aunque algunos grupos basales tenían cuatro y otros derivados redujeron aún más el número o el tamaño de los dedos), armados con garras afiladas.³ Las extremidades posteriores (pies) eran robustas y adaptadas para soportar el peso y la locomoción bípeda. Típicamente presentaban tres dedos principales dirigidos hacia adelante (dígitos II, III, IV) que formaban la huella tridáctila característica, mientras que el primer dedo (hallux) era más pequeño y a menudo no contactaba con el suelo, y el quinto dedo estaba muy reducido o ausente.⁴⁷ Todos los dedos de los pies también poseían garras.

La dentición terópoda ancestral y más común consistía en dientes afilados, recurvados (curvados hacia atrás), comprimidos lateralmente y con bordes aserrados (como cuchillos de carne), claramente adaptados para cortar y desgarrar presas.³ Sin embargo, como se verá, hubo modificaciones significativas de esta dentición en linajes con dietas especializadas.

El tamaño de los terópodos varió enormemente. Incluyeron algunos de los dinosaurios más pequeños conocidos, como Compsognathus (aproximadamente 1 metro de largo) ¹⁵ o Anchiornis (del tamaño de un cuervo) ⁴⁷, hasta los depredadores terrestres más grandes que han existido, superando las 10-13 metros de longitud y las 5-9 toneladas de peso, como Tyrannosaurus rex, Giganotosaurus y Spinosaurus.⁵

Otra característica fundamental, especialmente dentro del clado Coelurosauria, fue la presencia de plumas. La evidencia fósil, incluyendo impresiones directas y la presencia de papilas ulnares (puntos de inserción de plumas grandes) en los huesos del antebrazo, confirma que muchos terópodos no avianos, desde pequeños dromeosaurios como Velociraptor hasta grandes tiranosauroideos como Yutyrannus, estaban cubiertos de plumas.²⁹ Esta es una de las pruebas más contundentes de la estrecha relación evolutiva entre los dinosaurios terópodos y las aves modernas, que son sus descendientes directos. La evolución de las plumas, que inicialmente pudieron servir para aislamiento térmico o exhibición, representa una transición clave que finalmente condujo al vuelo en el linaje aviano.²⁹

Épocas: Los terópodos tuvieron una larga historia evolutiva, apareciendo en el registro fósil durante el Triásico Superior, hace unos 230 millones de años, con formas basales como Coelophysis, Eoraptor y los enigmáticos herrerasáuridos.⁴ Se diversificaron significativamente durante el Jurásico, con la aparición de grupos como los ceratosaurios, megalosaurios y los primeros grandes carnosaurios (como Allosaurus).⁶ Alcanzaron su máxima diversidad morfológica y ecológica durante el Cretácico, con la radiación de linajes como los tiranosáuridos, carcarodontosáuridos, abelisáuridos, espinosáuridos, ornitomimosaurios, ovirraptorosaurios, troodóntidos, dromeosáuridos y, por supuesto, las aves.⁵ Mientras que todos los linajes de dinosaurios no avianos se extinguieron en el evento K-Pg hace 66 Ma, el linaje aviano de los terópodos sobrevivió y continuó diversificándose hasta dar lugar a las más de 10,500 especies de aves que existen hoy en día.¹

Clasificación Interna: La filogenia de los terópodos es compleja y objeto de estudio continuo. A grandes rasgos, se distinguen linajes basales (como Herrerasauridae, cuya posición exacta es debatida) y el clado Neotheropoda. Dentro de Neotheropoda, se encuentran los Coelophysoidea (terópodos tempranos como Coelophysis) y los Averostra («hocicos de ave»). Averostra se divide en Ceratosauria (como Ceratosaurus, Carnotaurus) y Tetanurae («colas rígidas»). Tetanurae es un grupo vasto que incluye a Megalosauroidea (con Spinosauridae y Megalosauridae), Carnosauria (principalmente Allosauroidea, que incluye a Allosaurus y Carcharodontosauridae como Giganotosaurus) y Coelurosauria («lagartos de cola hueca»). Coelurosauria es el grupo más diverso e incluye a los tiranosauroideos, compsognátidos, ornitomimosaurios («imitadores de avestruz»), alvarezsáuridos (con brazos muy reducidos y una única garra grande) y el clado Maniraptora («manos de ladrón»). Maniraptora, a su vez, contiene a los ovirraptorosaurios, terizinosaurios (herbívoros con garras enormes), dromeosáuridos (Velociraptor, Deinonychus), troodóntidos y Aves (aves).¹¹

Una tendencia evolutiva notable y enigmática dentro de algunos linajes de grandes terópodos, como los tiranosáuridos (e.g., Tyrannosaurus) y los abelisáuridos (un grupo de ceratosaurios, e.g., Carnotaurus), es la extrema reducción de las extremidades anteriores.²⁷ Los brazos de T. rex, por ejemplo, eran diminutos en comparación con su tamaño corporal, aunque robustos y musculosos, con manos de solo dos dedos.²⁷ La función de estos brazos reducidos es incierta y ha generado múltiples hipótesis: podrían haber sido vestigiales, haber ayudado al animal a levantarse del suelo, haber sido utilizados para sujetar a la pareja durante el apareamiento, o su reducción podría estar relacionada con el desarrollo de cabezas y mandíbulas extremadamente poderosas que se convirtieron en las principales herramientas de caza, haciendo que los brazos fueran menos necesarios para la captura de presas.²⁸ Esta tendencia contrasta fuertemente con la evolución de los brazos en otros terópodos, como los maniraptores, donde las extremidades anteriores se alargaron y especializaron, eventualmente dando lugar a las alas en las aves.⁸¹ Esto subraya la diversidad de trayectorias evolutivas incluso dentro de un mismo suborden.

B. Dieta y Estrategias de Caza

La imagen prototípica del terópodo es la de un carnívoro activo, y la evidencia fósil confirma que esta fue la dieta ancestral y predominante para el grupo.⁸¹

Dieta Principal y Presas: La mayoría de los terópodos se alimentaban de otros animales. Sus presas incluían una amplia gama de vertebrados e invertebrados, dependiendo del tamaño y las adaptaciones del depredador. Los grandes terópodos como Allosaurus, Tyrannosaurus o Giganotosaurus cazaban probablemente otros dinosaurios, incluyendo herbívoros de gran tamaño como saurópodos (especialmente juveniles o individuos débiles), ornitópodos (iguanodóntidos, hadrosaurios) y ceratopsianos.⁵ Terópodos de tamaño mediano y pequeño, como Velociraptor, Deinonychus o Coelophysis, depredarían sobre dinosaurios más pequeños, mamíferos primitivos, lagartos, anfibios e insectos.¹

Evidencia de Dieta: Nuestra comprensión de la dieta de los terópodos se basa en múltiples líneas de evidencia:

1. Morfología Dental y Craneal: Los dientes afilados, serrados y recurvados son una clara adaptación para cortar carne.³ La estructura robusta del cráneo y las mandíbulas en grandes depredadores como T. rex indican una mordida extremadamente poderosa, capaz incluso de triturar huesos.⁸⁷ El análisis microscópico del esmalte y los patrones de desgaste (microwear) también puede proporcionar pistas sobre el tipo de alimento consumido.⁸³
2. Contenido Estomacal Fosiliado: En raras ocasiones, se preserva el contenido del tracto digestivo. Un ejemplo clásico es el hallazgo de un esqueleto de lagarto dentro de la cavidad abdominal de un fósil de Compsognathus.¹⁹ También se han encontrado escamas de pez en el estómago de Baryonyx, un espinosáurido.⁸¹
3. Asociaciones Fósiles Directas: El famoso fósil de los «dinosaurios luchadores» de Mongolia muestra a un Velociraptor y un Protoceratops entrelazados en combate mortal, preservados probablemente por el colapso de una duna de arena.²⁷ Este hallazgo proporciona una instantánea dramática de una interacción depredador-presa.
4. Marcas de Mordeduras: Se han encontrado huesos de dinosaurios herbívoros (como Edmontosaurus y Triceratops) con marcas de dientes que coinciden con la dentición de Tyrannosaurus rex.²⁷ Algunas de estas marcas muestran signos de curación, lo que indica que el ataque ocurrió mientras la presa estaba viva y sobrevivió, confirmando a T. rex como un cazador activo, al menos en algunas ocasiones. Marcas de mordeduras sin curación pueden indicar depredación exitosa o carroñeo.
5. Coprolitos (Heces Fosilizadas): El análisis de coprolitos atribuidos a terópodos carnívoros ha revelado la presencia de fragmentos de hueso digeridos, confirmando su dieta carnívora.

Estrategias de Caza: Los terópodos probablemente emplearon diversas estrategias de caza. Los grandes depredadores podrían haber utilizado la emboscada, acechando a presas lentas como los saurópodos ⁸⁶, o la persecución activa, aunque la velocidad máxima de gigantes como T. rex es debatida, con estimaciones que sugieren un paso rápido o trote en lugar de una carrera veloz.⁸⁸ El debate sobre si T. rex era principalmente un cazador activo o un carroñero oportunista persiste.⁶³ Dada su masa, su poderoso olfato ⁸⁷ y su mordida demoledora, es muy probable que fuera capaz de ambas cosas, cazando presas vivas pero sin desperdiciar la oportunidad de alimentarse de cadáveres o robar presas a otros depredadores.

Los terópodos más pequeños y ágiles, como los dromeosáuridos (Velociraptor, Deinonychus), poseían adaptaciones especiales para la caza. La más notable era la gran garra retráctil en forma de hoz en el segundo dedo del pie.²⁷ Se cree que esta garra se utilizaba para apuñalar y sujetar a la presa, posiblemente mientras el depredador usaba sus brazos y mandíbulas. Existe evidencia que sugiere que algunos de estos dromeosáuridos podrían haber cazado en grupo o manada, lo que les permitiría derribar presas considerablemente más grandes que ellos mismos.²⁷

Diversidad Dietética: Si bien la carnivoría era la norma, la evolución de los terópodos condujo a una notable diversificación dietética, demostrando una gran plasticidad ecológica.⁸¹

• Piscivoría (Comedores de Peces): Los espinosáuridos, como Spinosaurus y Baryonyx, muestran claras adaptaciones para una dieta piscívora y un estilo de vida semiacuático. Tenían hocicos largos y estrechos, similares a los de los cocodrilos actuales, dientes cónicos adecuados para atrapar presas resbaladizas, y fosas nasales retraídas. La evidencia química de sus huesos y hallazgos de escamas de pez en su contenido estomacal apoyan esta interpretación.¹ Algunos segnosaurios también han sido propuestos como posibles piscívoros.¹⁸
• Insectivoría: Los terópodos más pequeños, así como las primeras aves, probablemente incluían una gran cantidad de insectos en su dieta.¹
• Omnivoría: Varios grupos de terópodos parecen haber adoptado una dieta omnívora, consumiendo tanto materia vegetal como animal. Los ornitomimosaurios («imitadores de avestruz»), con sus picos desdentados o con dientes pequeños, y los ovirraptorosaurios, con picos robustos y a veces asociados a nidos (lo que llevó a la errónea interpretación inicial de «ladrones de huevos»), son candidatos a omnívoros, pudiendo alimentarse de plantas, frutas, semillas, huevos, insectos y pequeños vertebrados.¹
• Herbivoría: Sorprendentemente, la herbivoría estricta evolucionó de forma independiente en al menos un linaje de terópodos: los Therizinosauria. Estos enigmáticos dinosaurios poseían cuerpos voluminosos, cuellos largos, cabezas pequeñas con dientes en forma de hoja adaptados para cortar plantas, y garras enormes en las manos (de hasta un metro de largo en Therizinosaurus), cuya función exacta (defensa, recolección de ramas) es incierta.⁴⁷

Esta amplia gama de dietas, respaldada por adaptaciones morfológicas específicas, demuestra que los terópodos explotaron una variedad mucho mayor de nichos ecológicos de lo que se pensaba tradicionalmente, rivalizando en diversidad trófica con sus descendientes, las aves modernas.

V. Reproducción y Cuidado de las Crías

Comprender cómo se reproducían los dinosaurios y si cuidaban de sus crías es fundamental para reconstruir su biología y comportamiento. Aunque el registro fósil es inherentemente incompleto, los descubrimientos de huevos, nidos y restos de juveniles en las últimas décadas han arrojado una luz fascinante sobre este aspecto de sus vidas.

A. Huevos y Nidos

Como arcosaurios, los dinosaurios se reproducían poniendo huevos (oviparidad), una característica compartida con sus parientes vivos más cercanos, los cocodrilos y las aves.³ El estudio de los huevos fósiles (oología) y los sitios de anidación proporciona información valiosa sobre su fisiología reproductiva, estrategias de anidación y ecología.

Descubrimiento y Abundancia: Aunque los huesos de dinosaurio se conocen desde principios del siglo XIX, los primeros huevos de dinosaurio científicamente reconocidos no se descubrieron hasta la década de 1920, durante las expediciones del Museo Americano de Historia Natural a Mongolia.⁶⁷ Inicialmente atribuidos a Protoceratops, más tarde se demostró que pertenecían a un terópodo ovirraptorosaurio.⁶⁷ Desde entonces, se han encontrado huevos y fragmentos de cáscara de dinosaurio en todos los continentes (excepto quizás la Antártida, aunque se conocen huesos de dinosaurios de allí) y representan a la mayoría de los principales grupos.³ Aunque todavía son más raros que los huesos, los hallazgos de huevos y nidos se han vuelto mucho más comunes en las últimas décadas.⁶⁷

Tipos de Cáscara: Blanda vs. Dura: Durante mucho tiempo se asumió que todos los dinosaurios ponían huevos con cáscaras duras y calcificadas, similar a las aves y cocodrilos.⁹⁷ Sin embargo, investigaciones recientes sobre huevos muy antiguos del Triásico Tardío/Jurásico Temprano de Argentina (Mussaurus, un sauropodomorfo basal) y Sudáfrica, así como huevos de Protoceratops del Cretácico, han revelado que estos poseían cáscaras blandas, apergaminadas o pobremente mineralizadas, más parecidas a las de muchas tortugas y lagartos actuales.⁹⁵ Este descubrimiento revolucionario sugiere que la cáscara blanda podría haber sido la condición ancestral para los dinosaurios. La cáscara dura, que se fosiliza mucho más fácilmente (explicando el sesgo en el registro fósil), habría evolucionado de forma independiente en al menos tres linajes principales de dinosaurios: ornitópodos, saurópodos avanzados y terópodos maniraptores.⁹⁵ Esta revelación tiene implicaciones significativas, ya que los huevos de cáscara blanda son más susceptibles a la desecación y generalmente requieren ser enterrados para mantener la humedad y la temperatura adecuadas.⁹⁷

Tamaño, Forma y Estructura: Los huevos de dinosaurio variaban considerablemente en tamaño y forma. Podían ser esféricos (común en saurópodos y hadrosaurios) o alargados y asimétricos (típico de terópodos maniraptores). El tamaño absoluto dependía de la especie, pero incluso los dinosaurios más grandes no ponían huevos proporcionalmente enormes; existen límites físicos relacionados con el grosor necesario de la cáscara para soportar su propio peso y la necesidad de permitir el intercambio de gases (oxígeno y dióxido de carbono) para el embrión en desarrollo.⁶⁷ Las nidadas (conjunto de huevos en un nido) también variaban en tamaño, desde unos pocos huevos hasta varias docenas (e.g., 22-34 huevos en nidadas de Troodon, ovirraptores o Massospondylus).⁵⁸ La microestructura de la cáscara (la disposición de los cristales de calcita y los poros) también varía entre los diferentes grupos de dinosaurios y puede usarse para ayudar a identificar el tipo de dinosaurio que puso el huevo.

Nidos y Estrategias de Incubación: La estructura de los nidos y la disposición de los huevos proporcionan pistas sobre cómo se incubaban. Se reconocen varios tipos de estrategias:

1. Nidos Excavados/Enterrados: Asociados probablemente con los huevos de cáscara blanda de los primeros dinosaurios y algunos grupos posteriores como Protoceratops. Los huevos se depositaban en hoyos excavados en arena o tierra húmeda y se cubrían. La incubación dependía del calor del sol o del calor geotérmico.⁷ Esta estrategia implica generalmente poco o ningún cuidado parental después de la puesta.
2. Nidos en Montículo: Grandes dinosaurios como los saurópodos y posiblemente algunos hadrosaurios, que eran demasiado pesados para sentarse sobre sus huevos, construían nidos acumulando tierra y materia vegetal. Los huevos se depositaban dentro del montículo y la descomposición de la vegetación generaba el calor necesario para la incubación, similar a los cocodrilos y megápodos actuales.⁷
3. Nidos Abiertos/Semiabiertos: Característicos de varios terópodos maniraptores, incluyendo ovirraptorosaurios y troodóntidos. En estos casos, los huevos (generalmente de cáscara dura y a menudo alargados) se disponían cuidadosamente en el suelo, a veces en patrones circulares o en pares, formando una depresión poco profunda. La evidencia fósil de adultos preservados directamente sobre estas nidadas indica que incubaban los huevos utilizando su propio calor corporal, cubriéndolos con su cuerpo y sus brazos emplumados, en un comportamiento muy similar al de las aves modernas.⁷

Coloración de los Huevos: La aparición de nidos abiertos incubados por los padres coincidió probablemente con la evolución de huevos coloreados en algunos linajes de terópodos. Análisis químicos han detectado la presencia de pigmentos como la protoporfirina (que da colores marrones y rojizos) y la biliverdina (que da colores azules y verdes) en cáscaras de huevos de ovirraptorosaurios y troodóntidos.⁹⁷ Al igual que en las aves modernas, esta coloración podría haber servido como camuflaje contra depredadores o para el reconocimiento de los propios huevos por parte de los padres.⁹⁷ Los huevos enterrados o en montículos, al estar ocultos, probablemente carecían de pigmentación y eran blancos o de color claro.⁷

Nidificación Colonial y Fidelidad al Sitio: Varios yacimientos fósiles, tanto de hadrosaurios y saurópodos del Cretácico como de sauropodomorfos basales del Jurásico Inferior, revelan la existencia de grandes áreas de anidación utilizadas por muchos individuos simultáneamente y, a menudo, durante múltiples temporadas de cría.⁷ El sitio de Rooidraai en Sudáfrica, con múltiples nidadas del sauropodomorfo Massospondylus preservadas en al menos cuatro niveles estratigráficos distintos dentro de una pequeña área, representa la evidencia más antigua conocida (c. 190 Ma) de comportamiento de anidación colonial y fidelidad al sitio en cualquier vertebrado terrestre.⁵⁸ Esto sugiere que la sociabilidad reproductiva compleja surgió muy temprano en la historia de los dinosaurios.

La diversidad observada en los tipos de cáscara, estructuras de nidos, coloración de huevos y estrategias de incubación refleja un espectro de comportamientos reproductivos en los dinosaurios, que abarca desde patrones típicamente reptilianos hasta otros notablemente similares a los de las aves.

B. Indicios de Cuidado Parental

La cuestión de si los dinosaurios cuidaban de sus crías ha sido un tema de gran interés y debate. La imagen tradicional de los reptiles como padres negligentes ha sido desafiada por la creciente evidencia fósil que sugiere diversos grados de cuidado parental en diferentes linajes de dinosaurios.⁷

Incubación Parental Activa: La evidencia más directa de cuidado proviene de fósiles espectaculares de terópodos maniraptores (como Citipati, un ovirraptorosaurio, y Troodon) encontrados en posición de incubación sobre sus nidos.⁷ Estos fósiles muestran al adulto cubriendo los huevos con su cuerpo, con los brazos extendidos a los lados, en una postura idéntica a la de muchas aves actuales. Esto indica claramente que estos dinosaurios invertían tiempo y energía en incubar activamente sus huevos, utilizando el calor corporal y la protección de sus plumas.

Cuidado Post-Eclosión (Después del Nacimiento): Determinar si el cuidado continuaba después de que los huevos eclosionaran es más difícil, pero existen varias líneas de evidencia indirecta:

• Asociaciones Adulto-Juvenil: El hallazgo de restos de un Psittacosaurus adulto junto a 34 juveniles de tamaño similar sugiere que este individuo podría haber estado cuidando de un grupo grande de crías.⁷ De manera similar, agrupaciones de juveniles de Protoceratops de tamaño uniforme encontradas juntas en posibles estructuras de nidos podrían indicar que permanecieron juntos después de nacer, quizás bajo supervisión parental.⁷
• Nidos de Maiasaura: Los yacimientos de anidación del hadrosaurio Maiasaura («lagarto buena madre») en Montana proporcionan algunos de los indicios más fuertes de cuidado post-eclosión.²⁷ Los nidos contienen restos de crías que ya habían crecido considerablemente (hasta un metro de largo), con dientes desgastados (indicando que se alimentaban) pero con extremos óseos aún poco desarrollados (sugiriendo que no eran capaces de abandonar el nido fácilmente). Esto ha llevado a la interpretación de que las crías de Maiasaura eran altriciales y permanecían en el nido durante meses, siendo alimentadas y protegidas por sus padres.⁶⁷ La gran cantidad de cáscaras de huevo finamente trituradas en estos nidos también podría ser el resultado del pisoteo por parte de las crías que permanecían allí.⁶⁷

Hipótesis del Cuidado Paterno: Un estudio intrigante sobre las grandes nidadas encontradas en ovirraptorosaurios y troodóntidos (hasta 22-30 huevos grandes por nido) propuso que, al igual que en sus parientes vivos más cercanos con estrategias similares (aves paleognatas como avestruces y emúes), podrían haber sido los machos los principales o únicos responsables de la incubación y el cuidado de las crías.⁸⁴ Se argumenta que poner una nidada tan grande requeriría una inversión energética enorme por parte de la hembra, quien necesitaría tiempo para recuperarse, dejando al macho a cargo del nido. Si esta hipótesis es correcta, el cuidado paterno, relativamente raro entre los vertebrados pero común en algunas aves basales, podría tener un origen evolutivo profundo dentro de los dinosaurios terópodos.⁸⁴

Ausencia de Cuidado (Estrategia Reptiliana): Por otro lado, es probable que muchos dinosaurios, especialmente aquellos que ponían huevos de cáscara blanda enterrados o los grandes saurópodos que utilizaban nidos en montículo, siguieran una estrategia reproductiva más típicamente reptiliana de «poner y abandonar».⁷ En estos casos, las crías probablemente eran precoces, es decir, relativamente desarrolladas al nacer y capaces de moverse y alimentarse por sí mismas poco después de la eclosión, sin necesidad de cuidado parental prolongado.

En resumen, la evidencia fósil indica que no existía una única estrategia reproductiva «dinosauriana». El grado de cuidado parental variaba significativamente entre los distintos grupos, desde la ausencia aparente de cuidado en algunos linajes hasta comportamientos de incubación y cuidado post-eclosión muy sofisticados y similares a los de las aves en otros. Esta diversidad refleja la gran plasticidad ecológica y de comportamiento de los dinosaurios, adaptándose a diferentes tamaños corporales, fisiologías y presiones ambientales a lo largo de su prolongado reinado.

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